白腐真菌在秸秆饲料资源开发中的应用前景

        世界秸秆的年产量为20亿~30亿吨，我国年产各类农作物秸秆达5.7亿吨，其数量相当于北方草原打草量的50多倍，占全世界秸秆总产量的20％～30％。农作物秸秆是农业生产的副产品，也是一种重要的生物资源。但是，要充分有效地利用这类资源却相当困难，这是由于秸秆产量随季节变化，且量大、低值、体积大、不便运输，大多数动物都不能消化其木质纤维素，自然降解过程又极其缓慢，导致大部分秸秆以堆积、荒烧等形式直接侵入环境，造成极大的环境污染和浪费。因此，科学合理地利用农作物秸秆已引起全社会的普遍关注。目前，农作物秸秆的主要利用渠道有：①秸秆还田，包括直接还田和堆沤还田。②秸秆养畜，过腹还田。③利用秸秆生产能源，包括气化，发展沼气，直接燃烧等。④工业原料和建筑材料。⑤秸秆养菌。

        秸秆资源开发的研究现状
        几十年来，国内外一直在寻找利用物理、化学和生物处理手段降解农作物秸秆的最佳途径，常见有物理方法和化学方法，物理方法又叫机械法，如用机器将秸秆切碎磨粉；化学方法，如用碱处理，使不易溶解的木质素变成较易溶的羟基木质素，或加硫酸铵、尿素等，发酵后制成氨化饲料，或者加酶（如淀粉酶、纤维素酶、半纤维素酶、果胶酶等）直接催化水解反应，使秸秆大分子有机物降解。以上方法虽然应用时间较早，但有许多缺点，秸秆的营养价值不高，主要还是大分子有机化合物，只适合于牛羊等反刍动物消化，却不易于给鸡猪等单胃动物饲喂，并且处理时间均较长；另外，使用酶的成本高，效果受动物的生长期和体内环境（如pH值、温度）影响，又不能再生。
        存在于秸秆中的非水溶性木质纤维素很难被酸和酶水解，主要是因纤维素的结晶度、聚合度以及环绕着纤维素与半纤维素缔合的木质素鞘所致。木质素与半纤维素以共价键形式结合，将纤维素分子包埋在其中，形成一种天然屏障，使酶不易与纤维素分子接触，而木质素的非水溶性、化学结构的复杂性，导致了秸秆的难降解性。要彻底降解纤维素，必须首先解决木质素的降解问题。因此，秸秆利用的研究从过去的降解纤维素的研究转向了木质素的降解研究。研究表明，利用微生物可转化秸秆，因为微生物有广泛的适应性，能利用和分解多种畜禽不能利用的复杂有机化合物，合成含有丰富蛋白质、脂肪的菌体细胞，这些分解产物和菌体可用于饲料，还可用于其他许多领域。微生物在秸秆转化中有用途多、营养价值高、周期短、可再生等优点，越来越受到国内外科学研究者重视。
 
        木质素降解菌的分类
        降解木质素的真菌根据腐朽类型分为：白腐菌———使木材呈白色腐朽的真菌，褐腐菌———使木材呈褐色腐朽的真菌以及软腐菌。前两者属担子菌纲，软腐菌属半知菌类。白腐菌降解木质素的能力优于其降解纤维素的能力，这类菌首先使木材中的木质素发生降解已不产生色素；而后两者降解木质素的能力弱于其降解纤维素的能力，它们首先开始纤维素的降解并分泌黄褐色的色素使木材发生黄褐变，而后才部分缓慢地降解木质素。白腐菌能够分泌胞外氧化酶降解木质素，因此被认为是最主要的木质素降解微生物。
        白腐真菌是一类丝状真菌，因附生在树木或木材上，引起木质白色腐烂而得此名。分类学上，白腐真菌属于真菌门，绝大多数为担子菌纲，少数为手囊菌纲。目前研究最多的有：黄孢厚毛平革菌、彩绒草盖菌、变色栓菌、射脉菌、凤尾菇、朱红密孔菌等。

        白腐真菌降解秸秆作物的作用机理
        白腐真菌的降解活动只发生在次生代谢阶段，与降解过程有关的酶只有当一些主要营养物质，如氮、碳、硫限制时才形成。白腐真菌在对营养限制应答反应时形成一套酶系统，包括以下几种：①产生H2O2的氧化酶：一是细胞内的葡萄糖氧化酶，二是细胞外的乙二醛氧化酶。它们在分子氧的参与下各自氧化相应底物———葡萄糖或乙二醛，形成H2O2，从而激活过氧化物酶，启动酶的催化循环。②需要H2O2的过氧化物酶：白腐真菌主要合成两类过氧化物酶———木质素过氧化物酶（LiP）和锰过氧化物酶(MnP）。LIP是一系列含有Fe(Ⅱ）—卟琳环（Ⅸ）血红素辅基的同工酶，能通过单电子氧化并引起一系列自由基反应，氧化富含电子的非酚类芳香化合物，能使木质素大分子降解。锰过氧化物酶也是一系列含有血红素的同工酶，在Mn（Ⅱ）和H2O2存在时，氧化大量酷类底物。这两类酶均在细胞内合成，分泌到细胞外，以H2O2为最初氧化底物。③漆酶、还原酶、甲基化酶、蛋白酶及其他酶。这些酶共同组成白腐真菌降解系统主体。
        木质素是一个以芳香族为基本结构的复杂聚合物，在自然界物质大循环中，它的降解主要是以微生物代谢中产生的酶为催化剂，在常温常压下把复杂的不溶性的聚合物转化为水溶性含有苯环的简单化合物，苯环最后破裂产生简单的有机小分子。在微生物处理中，只有少数真菌能同时分解所有的植物聚合物。白腐真菌能以自由基为基础的链反应过程对木质素进行降解。先是木质素解聚，形成许多有高度活性的自由基中间体，继而以链式反应方式产生许多不同的自由基，导致各种连接键断裂，使木质素解聚成各种低分子量片段，其中小于1kf的占多数，再经完全彻底氧化直到降解为CO2。这种自由基反应是高度非特异性和无立体选择性的，正好对应于木质素结构的多变性，方能完成这种异质大分子高聚物的瓦解。总体上白腐真菌降解木质素的机理是：在适宜的条件下，白腐真菌的菌丝首先利用其分泌的超纤维素酶溶解麦面的蜡质；然后菌丝进入秸秆内部，并产生纤维素酶、半纤维素酶、内切聚糖酶、外切聚糖酶，降解秸秆中的木质素和纤维素，使其成为含有酶的糖类，从而使秸秆变得香甜可口，易于消化吸收。其中关键的两类过氧化物酶———木质素过氧化物酶和锰过氧化物酶，在分子氧的参与下，依靠自身形成的H2O2，触发启动一系列自由基链反应，实现对木质素无特异性的彻底氧化，从而使秸秆变得易于消化。